[Computational Neuroscience] 막 흥분성의 변화 (Changes of membrane excitability)

후전위 (After potential)

 

 

Action potential이 정점에 도달하면 재분극이 일어나는데 재분극이 거의 이루어질 때 negative after potential (陰性後電位)가 일어나고 막 전위로 돌아온 다음에는 과분극 상태가 오래 지속되는 positive after potential (陽性後電位)이 나타난다.

 

Negative after potential은 막이 재분극되는 과정에서 12-80 msec 동안 지속되는 저분극 (hypopolarization) 상태를 말한다. 이것은 action potential이 정점에 도달하면 세포 안의 K+ 이 밖으로 나오게 되어 저분극이 되는데 세포 안의 K+ 농도와 세포 바깥의 K+의 농도차이가 감소되어 나타난다.

 

Action potential의 정점에서 재분극하기 시작하여 안정막전위로 돌아온 다음 막이 계속해서 과분극 상태를 40 ~ 1,000msec동안 지속되는 것을 positive after potential이라고 한다. 이것은 Na+-K+ pump의 작용이 촉진되어 나타난다. Action potential의 depolarization 과정에서 세포 안으로 다량의 Na+이 들어가게 되고 세포 안의 Na+의 농도가 증가하면 Na+ / K+ pump의 작용이 촉진된다. Na+ / K+ pump의 작용이 촉진되면 세포 안과 바깥의 K+ 농도 차이가 증가되어 막 전위가 증가된다. 그 결과 세포 안의 Na+의 농도가 감소하면 Na+ / K+ pump의 작용도 저하되어 K+의 세포 안과 바깥의 농도 비율도 감소하게 되어 과분극 상태는 점차 흥분하기 전의 막 전위로 돌아가게 된다. Na+은 막에 대한 투과도가 보다 1/100 밖에 안되므로 막전위에 영향을 미치지 않는다.

 

불응기 (Refractory period)

 

 

신경이나 근육을 자극한 다음 곧 이어서 제2의 자극을 가하면 흥분을 하지 않는 시기를 불응기 (refractory period)라 한다. 불응기는 절대 불응기 (absolute refractory period)와 상대 불응기 (relative refractory period)로 나눈다. 절대불응기는 자극한 다음 아무리 강한 자극을 주어도 흥분하지 않는 시기를 말하고 이 시기가 지나고 나면 보통 자극에는 응하지 않으나 강한 자극에는 응하는 시기를 상대 불응기라고 한다. 이때는 Na+ channels의 inactivation으로 어떤 자극으로도 Na+이 들어갈 수가 없다.

 

탈분극이 정점에 도달해 Na+ channels의 inactivation에 의하여 Na+ 세포 내로 들어가지 못하고 K+ channels이 열려 K+ 의 세포 밖으로 나오게 되어 재분극이 일어나는 1/3때까지 절대 불응기이다. 막의 재분극이 1/3 이루어질 때부터 negative after potential이 일어날 때까지를 상대 불응기라고 하는데 이때는 Na+ channels의 inactivation 작용이 일부 회복이 되어 강한 제2의 자극으로 action potential이 나타나나 정상 때보다 적은 것이 나타난다.

 

역치 (Threshold)

 

골격근에서 역치 [threshold]를 나타낸 것. (1)은 역하 자극으로 흥분성만 증가한 것이고 (2a)는 역치 자극으로 흥분이 일어나지 않는 경우이며 (2b)는 흥분이 일어난 것이다. (3)은 역상 자극으로 흥분이 빨리 일어난 것.

 

신경이나 근육을 자극하면 흥분한다. 그러나 자극의 강도가 너무 약하면 흥분하지 않는다. 흥분을 일으킬 수 있는 최소의 자극의 값을 역치 (threshold)라고 한다. 신경이나 근육은 자극의 강도가 역치에 도달하면 흥분한다. 근육의 막 전위는 –90mV인데 근육의 막 전위를 기록하면서 막 전위를 탈분극 시키면 막 전위가 감소되다가 – 55 mV에 도달하면 근육은 흥분한다. 막 전위가 –55mV로 되면 활동 전위가 나타나는 것이다. 이런 탈분극 전류로 활동 전위가 나타날 수 있는 전위를 역치 전위 (threshold voltage)라고 한다. 근육의 막 전위는 –90mV이고 threshold voltage는 –55mV이지만 squid 의 giant axon은 막 전위가 – 65mV이고 threshold voltage는 –50mV이다. 막 전위가 감소되어 threshold voltage에 도달하면 Na+이 세포 안으로 급격히 들어가서 활동 전위가 나타나는 것이다.

 

실무율 (All or none principle)

 

등흥분계와 부등흥분계. 횡축은 자극의 크기를, 종축은 흥분의 크기를 나타낸다.

 

개구리 골격근은 자극이 증가하면 수축의 크기도 증가하다가 자극의 강도가 어느 정도 증가하면 그 이상 더 수축의 크기가 증가하지 않는다. 이같이 자극의 강도를 증가시키면 흥분의 크기도 증가하는 조직을 부등흥분계 (heterobolic excitatory system)에 속한다고 한다. 개구리의 심장근에 자극의 강도를 증가시키면서 수축의 크기를 기록하면 자극의 강도가 역치에 도달하면 최대 흥분을 하고 자극의 강도를 증가시켜도 더 흥분하지 않는다. 이같이 자극의 강도가 역치에 도달하면 최대의 흥분을 하고 아무리 자극의 강도를 증가시켜도 더 이상 흥분이 커지지 않는 조직을 등흥분계 (isobolic excitatory system)에 속한다고 한다. 자극을 주는데도 전혀 흥분하지 않든지 흥분하면 최대의 흥분을 하는 것을 실무율 (all or none principle)이라고 한다. 단일 신경섬유, 단일 근육섬유, 그리고 심근 (心筋) 등은 all or none principle에 따라서 흥분한다. 그러나 신경이나 근조직 그리고 ameba 같은 것은 all or none principle을 따르지 않는다. 고도로 분화된 조직이 all or none principle에 따른다고 한다.

 

강도-기간 곡선 (Strength-duration curve)

 

 

신경이나 근육은 아무리 강한 전류로 자극하여도 너무 짧은 시간동안 통전하면 흥분하지 않고 아무리 오랫동안 통전하여도 너무 낮은 전위로 자극 하여도 흥분하지 않는다. 어떤 크기의 전위로 흥분을 일으키는데 충분한 시간을 利用時 (utilization time)라고 한다. 흥분을 일으킬 수 있는 최소의 전위를 基電壓 (rheobase voltage)이라고 하고 이 기전압에 대한 이용시를 主利用時 (chief utilization time)라고 부른다. 기전압의 2배에 대한 이용시를 時値 (chronaxie)라고 Lapicque (1909)가 정했다. 이 시치는 세포의 흥분성을 나타내는 하나의 방법으로 사용된다. Chronaxie가 짧으면 반응이 빠른 조직이고 길면 반응이 느린 조직이다. 골격근의 chronaxie는 0.1 – 0.2 msec이고 심근은 1 – 3msec이다. 따라서, 골격근은 심근보다 반응이 빠르다.