[Computational Neuroscience] Leaky Integrate and Fire Model (LIF)

Leaky Integrate and Fire (LIF)

 

leaky integrate and fire 모델에서는 membrane을 resistor-capacitor (RC) 회로화 그리고 cell로 external current가 injecting하는 것을 모델링 한다. Kirchhoff’s rule에 의해 모든 전류의 합은 0이 됨을 안다. 이것은 external current이 resistive current와 capactive current의 합임을 의미한다.

cell은 외부에 대해 음전하를 띠고 있고 membrane이 매우 얇기 때문에 음전하가 membrane 내부를 따라 축적되고 외부에서 양전하를 끌어당긴다. 이것은 membrane이 capacitor 역할을 한다는 것을 의미한다. membrane이 저장할 수 있는 charge(Q)는 capacitance equation으로 표시된다.

여기서 Cm은 membrane의 capacitance 또는 charge를 저장하는 ability를 가진다. 따라서 capacitive current는 다음과 같다.

Rm을 양변에 곱하면

 

when 𝐼 > 0

 

활동 전위 (action potential)

 

 

활동 전위는 근육·신경 등 흥분성 세포의 흥분에 따른 막 전위의 일시적 변화이다. 동작 전위라고도 한다. 세포 안팎의 이온 조성은 세포막에 존재하는 나트륨·칼륨 등의 여러 이온 펌프의 활동에 의해 차이가 있는데, 이러한 이온 조성차로 세포막 안쪽이 60∼90 mV의 음전위를 나타낸다.

 

탈분극 (depolarization)

 

일반적으로 세포의 내부에는 음하전이 더 많아 안정시 막전압은 －90mv로 분극되어 있으나, 흥분이나 전기자극을 주어 세포막 내외의 이온 투과도에 변화가 생기면 세포막을 경계로 내부에 생긴 음 (－)분극이 감소하여 양 (＋)으로 바뀌게 되는 현상. 반대로 음 (－)분극이 증가하는 것은 과분극이라고 한다. 과분극은 막을 통해서 바깥쪽으로 전류를 흐르게 하거나 세포외액의 이온조성을 변화시켜도 (예를 들면 K＋농도의 증가) 일어날 수 있다.

 

흥분성 막에서는 일정값 (발화점) 이상까지 탈분극하면 능동적인 탈분극이 계속 일어나 종종 탈분극방향의 오버슈트가 일어나지만, 그 후 다시 내부가 음하전으로 변하는 재분극이 진행되어 원래의 안정막전위로 되돌아간다. 분극 상태에서 탈분극, 그리고 다시 재분극하는 일련의 과정을 활동전위라고 한다.

 

재분극 (repolarization)

 

신경 세포나 근육 세포가 외부의 자극 등으로 인해 막전위가 급격하게 상승했다가 (탈분극) 하락하는 변화를 활동전위라고 한다. 활동전위가 일어나는 전체 과정에서, 탈분극으로 인해서 상승한 막전위가 빠르게 낮아져서 원래의 휴지 전위 (resting potential) 상태로 돌아가는 과정을 '재분극'이라고 한다. 

 

재분극은 닫혀 있던 전압 개폐성 칼륨 이온 통로 단백질 (voltage gated potassium ion channel protein)이 역치 이상의 자극에 반응하여 열리면서 발생한다. 이때, 전압 개폐성 포타슘 이온 통로는 전압 개폐성 나트륨 이온 통로보다 느리게 반응하기 때문에, 나트륨 이온 통로가 열려 막전위가 양 (+)의 값으로 상승하는 탈분극이 먼저 일어난 후 칼륨 이온 통로가 열리게 된다. 신경 세포에서 칼륨 이온의 농도는 세포 안이 세포 밖보다 높은 상태이기 때문에, 칼륨 이온 (K+)은 전기화학적 구배 (electrochemical gradient)에 따라 세포 안에서 밖으로 빠르게 확산된다. 그 결과 상승했던 막전위가 빠르게 낮아지는 재분극이 일어나는 것이다. 

 

재분극에 의해서 막전위가 낮아지면 전압 개폐성 칼륨 이온 통로는 다시 닫히게 된다. 이 과정이 상대적으로 천천히 일어나기 때문에 일시적으로 막전위가 휴지 전위보다도 더 낮아지게 되는 과분극 (hyperpolarization)이 일어난다. 몇 밀리초 이내에 전압 개폐성 칼륨 이온 통로가 완전히 닫히면, 나트륨 - 칼륨 펌프의 작용으로 막전위는 다시 휴지막 전위로 돌아가게 된다.

 

과분극 (hyperpolarization)

 

막전위를 유발하는 세포막에 의해 분리된 전기적 하전량이 정지 상태 이상으로 증가하는 현상. 세포의 막은 일반적으로 내부가 음(－), 외부가 양(＋)의 방향으로 분극하고 있는데, 세포 내부는 정지막전위 이상으로 음(－)이 된다. 세포막에서 안쪽 방향으로 전류가 흐르면 즉시 만들어지는데, 그 이외에 세포이온 환경의 변화 또는 억제전달물질 등 작용물질의 효과에 의해 만들어지는 경우도 있다. 

 

불응기 (refractory period)

 

활동전위 발생 직후 다음 활동전위가 발생하지 않는 시기. 활동전위 발생 직후의 절대 불응기와 여기에서 계속하여 일어나는 상대불응기로 나누어진다. 절대불응기는 아무리 강력한 자극을 주더라도 활동전위가 발생하지 않은 데 반해, 상대불응기는 통상보다 강력한 자극을 주면 활동전위가 발생한다. 불응기의 원인은 막전위가 탈분극한 상태에서는 활동전위의 탈분극상을 형성하고 있는 나트륨채널이 불활성화하고 있는 것이다.

 

즉 막전위가 정지 상태 (정지전위)에 접근함에 따라 강력한 자극으로 나트륨채널이 활성화되면 활동전위도 발생할 수 있게 된다 (상대불응기, relative refractory period). 불응기는 포유류의 유수신경에서는 1밀리초 이하인데 반해 활동전위가 긴 심근에서는 수백 밀리초로 길다. 즉 신경에서 활동전위가 반복하여 발생하는 최대빈도는 심근의 수백 배에 이른다. 

 

휴지기 (resting period)

 

휴지기에는 안정적인 막전위 (resting membrane potential)로 회귀한다.

 

[네이버 지식백과] 재분극 [Repolarization, 再分極] (두산백과)

[네이버 지식백과] 탈분극, 과분극, 불응기 (생명과학대사전, 초판 2008, 개정판 2014, 강영희)

https://mrgreene09.github.io/computational-neuroscience-textbook/Ch3.html#leaky-integrate-and-fire-model

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