ERP 요인 (후기 인지적 요인) (1)

후기 인지적 요인 (late cognitive component)

 

후기에서 생성된 ERP는 피험자가 자극을 평가하는 방식을 반영하며 정보 처리를 검토함에 따라 '인지적' 또는 '내생적' ERP라고 불린다.

 

P300

 

P300은 1965년 Sutton 등에 의해 처음으로 보고되었다. 이들은 두 개의 자극, 즉 청각 자극과 시각 자극을 사용하여 두 조건에서 실험을 하였다. 피험자의 과제는 첫 번째 자극을 보거나 들은 후 다음에 제시되는 자극이 무엇인지를 말하는 것이었다. 한 실험 조건인 확실 조건 (certain condition)에서는 피험자가 첫 번째 자극을 보거나 들으면 다음 자극이 무엇인지 확실하게 알 수 있었던 반면 다른 실험 조건인 불확실 조건 (uncertain condition)에서는 첫 번째 자극을 보거나 들어도 다음 자극이 무엇인지를 전혀 알 수 없었다. 따라서, 피험자는 다만 추측에 근거하여 반응할 수밖에 없었다. 다시 말하면 불확실 조건에서는 먼저 제시된 자극이 다음에 제시될 자극에 관한 정보를 전혀 제공하지 못하였다는 것이다. 실험 결과 확실 조건보다는 불확실 조건에서 의미 있게 큰 진폭의 양전위를 띄는 정점이 자극 제시 300ms 전후에 관찰되었다.

 

Sutton 등은 이 정점을 극과 잠재시간에 따라 P300이라고 이름하였다. 이들은 P300이 자극의 물리적 속성에 의해 단순하게 유발되어진 유발 전위가 아니라 피험자와 자극 사이의 상호 작용에 의해 초래되는 내인성 전위 (endogenous potentials)이며, 피험자의 불확실감이 해소된 결과 (uncertainty resolution)로 초래되었다고 주장하였다. 즉 P300이 심리적 과정의 생리적 지표로 활용될 수 있다는 것을 시사하였다. Sutton 등이 P300을 처음으로 보고한 이후 많은 추후 연구들이 다양한 실험 방안을 사용하여 P300을 측정하였는데, 가장 대표적인 실험 방안이 'oddball 방안'이다. Sutton 등의 실험에서 첫 번째 자극이 뒤이어 제시되는 두 번째 자극에 대한 정보를 얼마나 제공해 주는가에 따라 P300의 진폭에 큰 차이가 있다는 결과에 근거하여 추후 연구들은 자극의 정보전달 양을 다르게 한 후 이것이 P300에 미치는 영향을 조사하였다. 자극의 제시 빈도를 조작하여 자극의 정보전달 양을 변화시키는 실험 방안을 'oddball 방안'이라고 한다. 이 실험 방안에서는 두 종류의 자극이 제시되는데 한 자극은 자주 제시되는 반면 다른 자극은 드물게 제시된다. 자주 제시되는 자극은 표준 자극 (standard stimulus)이고 드물게 제시되는 자극이 목표 자극 (target stimulus)이다. 피험자의 과제는 제시된 전체 자극 중에서 목표 자극이 몇 번 제시되었는가를 세거나 목표 자극이 제시될 때마다 버튼을 눌러 반응하는 것이다. 'Oddball 방안'을 사용하여 P300을 조사한 연구들은 비교적 일관성 있는 결과를 보이고 있는데, 즉 제시 확률이 높은 표준 자극보다는 확률이 낮은 목표 자극에서 의미 있게 큰 P300이 관찰된다는 것이다 (Duncan-Johnson & Donchin, 1977; Donchin et al., 1986).

 

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0957417416307205

 

Fz, Cz, Pz 부위에서 측정한 목표 자극에 대한 P300을 나타내고 있다. 표준 자극은 1000Hz의 저음이었고 목표 자극은 2000Hz의 고음이었다. 총 200개의 자극 중에서 표준자극은 160번 (제시 확률 : 80%), 목표 자극은 40번 (제시 확률 : 20%) 제시되었다. Pz부위에서 측정한 P300이 가장 큰 진폭을 보였고 Fz 방향으로 갈수록 진폭이 적어졌다.

 

그러면 P300은 어떤 심리적 과정을 반영하는 것인가? 아직까지 이에 대한 일치된 견해는 없다. 다양한 실험 방안을 사용하여 P300을 측정한 선행 연구들은 P300이 불확실감의 해소 (Sutton et al., 1965), 선택적 주의력 (Squires et al., 1975), 자극 탐지 (Hillyard et al., 1971), 기억 스캐닝 (Donchin et al., 1986) 등의 여러 인지 기능을 반영한다고 주장하였다. 그러나 Donchin과 Cole (1988)은 비록 다양한 인지 활동이 P300을 초래할 수 있으나 이러한 다양한 인지적 활동들이 공통적으로 갖고 있는 기능은 '정보 처리'라고 주장하였다. 이들은 P300의 기능에 관한 최초의 그리고 현재까지는 거의 유일한 가설인 맥락 최신화 가설 (context updating hypothesis)을 제안하였다. 이 가설에 의하면 이전 자극에 대한 신경적 표상(neural representation)이 새로 유입된 자극과 맞지 않으면 이 신경적 표상을 새로운 자극에 맞게 변화시켜야만 환경 맥락에 일치되는 모델을 유지할 수 있다고 한다. 신경적 표상이 변화되는 과정의 부산물로서 P300이 초래되며, P300이 나타나는 잠재시간은 자극이 처리되는 데에 걸린 시간, 즉 자극평가 시간(stimulus evaluation time)을 의미한다고 주장한다.

 

P300이 심리적 과정의 신경생리적 지표로 활용될 수 있다는 것을 Sutton 등이 최초로 보고한 이후부터 1980년 대 말에 이르기까지 P300에만 지나치게 초점이 맞추어졌다 (Andreassi, 1995). 그러나 'oddball 방안'보다 더 복잡하거나 더 많은 기억 부하 (memory load)를 요하는 방안을 사용한 연구들은 P300뿐만 아니라 P300이후에 나타나는 다른 요소들 역시 인지 기능의 주요한 측면을 반영해준다는 것을 보고하였다. 대표적인 것이 N400과 slow wave이다.

 

N400

 

https://journals.plos.org/plosone/article/figure?id=10.1371/journal.pone.0217125.g001

 

자극 제시 300 ~ 500 ms 사이에 나타나고 중앙-전두 (centrofrontal) 부위에서 가장 두드러지게 관찰되며 음전위를 띄는 N400은 Kutas와 Hillyard (1980)에 의해 처음으로 보고되었다. 이들은 문장읽기 과제를 사용하여 사건관련전위를 측정하였는데, 일부 문장은 의미가 맞지 않는 단어로 끝나게 구성하였다 (ex: The pizza was too hot to cry). 실험 결과 문장의 전체 뜻과 의미가 부합된 (semantically congruent) 단어로 끝나는 문장보다 부합되지 않은 단어 (incongruent)로 끝나는 문장에서 의미 있게 큰 진폭의 N400이 관찰되었으며, 부합되지 않는 정도가 클수록 N400이 더 큰 음전위를 보였다.

 

이들은 N400이 의미적 처리 과정 (semantic processing)을 반영한다고 주장하였다 처음에는 N400이 언어적 자극에 의해서만 초래되는 것으로 여겼으나 의미적 처리 과정을 요하는 경우라면 어떤 자극이라도 N400을 유발할 수 있는 것으로 밝혀졌다. 예를 들면 사람의 얼굴이나 그림 등과 같은 자극에 의해서도 N400이 초래된다는 것이다 (Friedman, 1990; Nigam et al., 1992).

 

재인기억 과제 (recognition memory task) 동안 N400을 측정한 다수의 연구들에 의하면 N400이 장기 기억으로부터 정보를 인출하는 과정 혹은 장기 기억 내의 정보를 탐색하는 과정 (memory search processing)을 반영한다고 한다. 예를 들어, Chao 등 (1995)은 연속재인과제를 사용하여 청각 자극을 제시하였는데, 자극 중 일부는 즉각적으로 반복 제시된 반면 일부 자극은 2 ~ 8개의 간섭 자극이 있은 다음 지연반복 제시되었다. 지연반복 제시되었던 자극에서만 N400이 관찰된 반면 즉각적으로 반복 제시되었던 자극에서는 N400이 관찰되지 않았다. 그리고 간섭 자극의 수가 증가할수록 N400의 진폭도 증가하였다. Chao 등은 이 결과에 근거하여 N400이 기억 탐색을 반영한다고 주장하였다. 왜냐하면 즉각적으로 반복 제시된 자극의 경우에는 이전 자극의 neural template만으로도 재인이 가능하지만 자극이 여러 개의 간섭 자극 다음에 반복 제시될 경우 이전 자극의 template만으로는 그 자극을 재인하지 못하고 부가적인 기억 탐색 기제가 필요하기 때문이다.

 

Late positive component (LPC) : P600, P800

 

https://www.researchgate.net/figure/Grand-average-ERPs-of-late-positive-potential-LPP-components-for-negative-purple_fig1_280589181

 

N400 이후, 즉 자극 제시 500 ~ 900ms 정도에 나타나는 양전위를 띄는 정점을 late positive component (LPC) 혹은 극과 잠재 시간에 따라 P600, P800 등으로 부른다. LPC와 P300 사이의 관련성에 관해서는 논란이 많다. 어떤 이들은 P300이 늦게 나타난 것이 LPC라고 주장하는 반면 (Karis et al., 1984: Fabiani et al., 1986), LPC가 P300과는 다르며 독립된 특유의 심리적 기능을 반영한다고 주장하는 이들도 있다 (Paller et al., 1992; Van Petten et al., 1996; Smith, 1993). 예를 들어, Smith (1993)에 의하면 P300은 단순히 의미적 부호화 과정을 반영하는 한편 LPC는 재구성 (reconstruction) 혹은 회상 과정 (recollective process)을 나타내는 지표로서 장기 기억에 저장되어 있는 정보에 근거하여 자극을 더 정교하게 처리하는 과정을 의미한다고 주장하였다. 즉각적으로 단어를 반복제시하였을 때 보다 5개의 간섭 단어 다음에 반복 제시할 때 LPC가 훨씬 뒤, 즉 500 ~ 600ms 사이에서 관찰된다. 이는 특정 단어를 5개의 간섭 단어 후에 재인하는 경우에는 즉각적으로 재인하는 경우보다 기억 탐색이 더 필요하므로 정점이 훨씬 뒤에 나타난 것으로 해석할 수 있다.